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Respiración de las plantas. Etileno: qué hace, cómo lo hace y sus efectos fisiológicos sobre las plantas

Respiración. Mediante la respiración la fruta obtiene la energía necesaria para desarrollar una serie de procesos biológicos indispensables. El proceso respiratorio ocurre a expensas de las sustancias de reserva (azúcares, almidones, etc) las que son oxidadas, con el consiguiente consumo de oxígeno (O2) y producción de dióxido de carbono (CO2). Adicionalmente, la respiración genera calor (calor vital) que al ser liberado al medio que rodea a la fruta puede afectar al producto cosechado.

La medición del calor vital de la respiración es de gran utilidad para determinar los requerimientos de enfriamiento, refrigeración y ventilación de la fruta durante su manejo postcosecha.

En general, cuanto mayor es el ritmo respiratorio del producto, menor es su vida útil de almacenamiento. Al respecto, los cítricos, la piña y la papaya poseen ritmos respiratorios bajos; en tanto que el del plátano es ligeramente mayor (Cuadro 1). Es conveniente, sin embargo, tener presente que la vida útil de la fruta en postcosecha depende de una serie de factores de los que el ritmo respiratorio es tan sólo uno de ellos.

 

Cuadro 1. Ritmo respiratorio de algunas frutas tropicales. Adaptado de: (Kader, A.A., 1992).

Ritmo de respiración

Rango de respiración a 5°C (mg CO2/kg/h)

Producto

Bajo

5 - 10
Cítricos, papaya, piña, melón ¨Honey Dew¨, sandía
Moderado
10 - 20
Mango, melón reticulado, plátano
Alto
20 - 40
Palta (aguacate)

La respiración en las frutas depende de varios factores dentro de los cuales se pueden mencionar la especie, la variedad y el grado de maduración de la fruta, así como también la temperatura y la composición de los gases del ambiente que rodea a la fruta.

 

Etileno.El etileno es una sustancia natural (hormona) producida por las frutas. Aún a niveles bajos menores que 1 parte por millón (ppm), el etileno es fisiológicamente activo, ejerciendo gran influencia sobre los procesos de maduración y senescencia de las frutas, influyendo de esta manera en la calidad de las mismas. Asimismo, la formación de la zona de desprendimiento de la fruta del resto de la planta (absición), también es regulada por esta sustancia. Lo mencionado evidencia la importancia que tiene el etileno en la fisiología postcosecha.

No existe relación entre la cantidad de etileno que producen distintas frutas (Cuadro 2) y su capacidad de conservación; sin embargo, la aplicación externa de este gas generalmente promueve el deterioro del producto acortando su vida de anaquel (tiempo útil para su comercialización).

 

Cuadro 2. Clasificación de algunas frutas tropicales según su producción de etileno. Adaptado de: (Kader, A.A., 1992).

Clase Etileno (ml/kg/h a 20°C) Producto
Muy bajo < 0.1 Cítricos
Bajo 0.1 - 1.0 Piña, melón casaba, sandía
Moderado 1.0 - 10.0 Mango, melón ¨Honey Dew¨, plátano
Alto 10.0 - 100.0 Melón reticulado, palta (aguacate), papaya
Muy alto > 100.0 Maracuyá

El nivel de etileno en frutas aumenta con la madurez del producto, el daño físico, incidencia de enfermedades y temperaturas altas. El almacenamiento refrigerado y el uso de atmósferas con menos de 8% de O2 y más de 2% de CO2, contribuyen a mantener bajos niveles de etileno en el ambiente de postcosecha.

El etileno es un compuesto constituído por dos átomos de carbón y un enlace insaturado doble. Esta sustancia es un gas a temperaturas normales y es fisiológicamente activa a concentraciones tan bajas como 1 parte por billón (ppb). Concentraciones de etileno de 1 a

10 ppm normalmente saturan la respuesta fisiológica en la mayoría de los tejidos. En altas concentraciones, este gas tiene efecto anestésico o asfixiante en humanos. El etileno es muy explosivo a concentraciones de 3.1 a 3.2 % en volumen, por lo que su uso en cámaras de maduración debe ser realizado bajo condiciones de seguridad adecuadas. El riesgo de explosión puede eliminarse utilizando mezclas de etileno con gases inertes. La proporción del gas inerte debe ser tal que no permita combinaciones explosivas de etileno y O2 en el ambiente.

La producción de etileno en los tejidos vegetales se incrementa en el rango de temperatura de O°C a 25°C. Temperaturas mayores que 30°C restringen drásticamente la síntesis y acción del etileno.

La necesidad de O2 y de energía metabólica del producto para la producción de etileno permiten manipular el ritmo de síntesis y efectos de este gas mediante el uso de atmósferas controladas e hipobáricas. Niveles de O2 menores que 8 % y de CO2 mayores que 2 % limitan de manera significativa la síntesis y acción del etileno en el producto cosechado.

Comercialmente el etileno es utilizado principalmente para inducir la maduración de consumo de frutas climatéricas como el plátano y para desarrollar el color típico de ciertos frutas no climatéricas como los cítricos. No existe restricción alguna en los mercados internacionales respecto al uso del etileno en la postcosecha de frutas.

Las concentraciones de etileno requeridas para madurar organolépticamente frutas climatéricas son de 0.1 a 1 ppm, en la mayoría de los casos. La aplicación del tratamiento debe ser durante la fase pre-climatérica. Aplicaciones tardías (fase climatérica o post-climatérica) son innecesarias y por lo tanto inútiles, debido a que en esas circunstancias los tejidos se hallan saturados de etileno naturalmente producido por la fruta y el proceso de maduración de consumo totalmente inducido.

Las condiciones óptimas para la maduración de frutas como el plátano, mango y papaya con etileno exógeno incluyen temperaturas de 19 - 25°C, 90 _ 95 % de humedad relativa y 10 _ 100 ppm de etileno. La duración del tratamiento varía entre 24 y 72 horas, dependiendo del tipo de fruta y de su estado de madurez. Para asegurar una distribución uniforme del etileno y eliminación del CO2 generado por el producto, son necesarias una buena circulación del aire y ventilación apropiada, en las cámaras de maduración.

Para desarrollar el color en algunas frutas no climatéricas como los cítricos el tratamiento que varía de 24 a 72 horas, incluye niveles de 1 _ 10 ppm de etileno, 20 _ 29°C y 90 _ 95 % de

humedad relativa. Durante el tratamiento se destruye la clorofila presente en las frutas y se ponen de manifiesto los pigmentos carotenoides característicos de éstas.

El etileno se puede generar del ácido 2-cloroetano fosfónico (etefón) en solución acuosa. Cuando el pH de dicha solución es mayor que 5, la molécula de etefón se hidroliza espontáneamente liberando etileno. El etefón se comercializa con el nombre de ¨Ethrel¨. La aplicación de este producto en postcosecha solo está autorizada para ciertas frutas. Su uso en postcosecha requiere sumergir o asperjar el producto con una solución de esta sustancia. Su aplicación no requiere de infraestructura y equipos adicionales como en el caso del tratamiento con etileno gaseoso. Por tratarse de un producto corrosivo debe ser manipulado con cuidado para evitar accidentes.

  Efectos fisiológicos: Es considerado la hormona de la maduración.

1.      Promueve la maduración de frutos. Por aumento en los niveles de enzimas hidrolíticas que ablandan el tejido, producen la hidrólisis de los productos almacenados, incrementan  la velocidad de respiración y la pigmentación de los frutos.

2.      Favorecen la epinastia de hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas debido a que el lado superior del pecíolo (adaxial) crece más rápido que el inferior (abaxial).

3.      Induce la expansión celular lateral. Por reordenamiento de las fibras de celulosa en la pared, que cambian hacia una orientación longitudinal.

4.     Pone fin a la dormancia de los brotes.

5.      Inicia la germinación de semillas.

6.      Inhibe el crecimiento de la raíz y favorece la formación de raíces adventicias.

7.      Favorece la senescencia de las hojas: efecto en el que se involucra un balance hormonal con las citocininas.

8.      Favorecen la abscisión de hojas y frutos. Es el principal regulador de la abscisión.  El etileno estimula la abscisión de hojas y frutos al aumentar la síntesis y secreción de enzimas que degradan la pared celular tales como celulasas y pectinasas. En este proceso esta involucrado un balance hormonal con las auxinas.

      Mecanismo de acción: El receptor de etileno se denomina ETR1; En Arabidopsis thaliana es un dímero de 2 proteínas integrales de membrana, con actividad histidina kinasa y capacidad autofosforilante. La unión del etileno a su receptor induce su autofosforilación a nivel de residuos de histidina y luego transferencia de estos fosfatos hacia residuos de aspartato. El receptor así activado inicia una cascada de señalizaciones hacia otras proteínas efectoras (cascada del tipo MAP Kinasa, con destino final a nivel del DNA)

            La unión del etileno al receptor da como resultado la inactivación de un regulador negativo CTR 1 (que se hallaba inhibiendo a la proteína transmembrana EIN 2) por lo que la proteína EIN 2 cobra actividad, funcionando como un canal de iones (probablemente iones Ca+2), lo que se traduce en una posterior activación del factor de transcripción EIN 3, que actúa a nivel genómico induciendo la expresión genética de proteínas efectoras.

 Fuente: FAO

             biología.edu.ar

 

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